Лактат и анаеробия влияют на самочувствие
Гипотеза первая: лактат результат недостатка кислорода.
Первая гипотеза основывается на предположении, что производство лактата связано с дефицитом кислорода на клеточном уровне. Это предположение основывается на многочисленных наблюдениях. Еще в 1871 году Hermann (in Stremel 1984) заметил, что мышцы могут работать в анаэробиозе, в отсутствие свободного (молекулярного) кислорода.
В 1907 году, Flechter et Hopkins публикуют статью под названием «Lactic Acid in Amphibian muscle» где в частности показывают что:
— мышцы в состоянии покоя содержат очень низкую концентрацию молочной кислоты;
— молочная кислота в мышцах может быть произведена в отсутствии кислорода;
— мышечная усталость сочетается с повышением концентрации молочной кислоты.
— гипоксия (снижение уровня кислорода) увеличивает образование молочной кислоты.
Работа мышц тогда объяснялась как две последовательные фазы:
-в первой фазе, так называемого «сокращения», мышечная работа в отсутствии кислорода приводит к образованию молочной кислоты;
-во второй фазе, «восстановления», образованная молочная кислота устранялась в присутствии кислорода.
Из этого анализа, физиологи сделали вывод, что если не обеспечить потребление кислорода во второй фазу, то утилизация лактата не может быть осуществлена и ему остается только накапливаться до остановки упражнения. Этот тезис подтверждается и тем фактом, что все экспериментальные условия направленные на уменьшения притока кислорода к тканям, а так же анемия как заболевание, связанное с дефицитом железа в крови или вдыхание окиси углерода вызывают увеличение образования молочной кислоты.
Накопление молочной кислоты объяснялось в то время как следствие дефицита кислорода на уровне мышечной клетки. Эта гипотеза все еще популярна, но все больше и больше в настоящее время оспаривается различными учеными и исследованиями. По мнению этих ученых, производство лактата не может быть объяснено только дефицитом кислорода.
Гипотеза вторая: лактат не результат недостатка кислорода.
Многочисленные исследования поддерживают данную гипотезу. Производство лактата в мышцах происходит даже при умеренной нагрузке, при которой нельзя говорить о недостатке кислорода. Исследования на животных показывают, что внутриклеточный дефицит кислорода в изолированной мышце собаки не показывает никаких ограничений активности дыхательной цепи митохондрий даже во время максимальной нагрузки.
Давление кислорода (PO2) в мышце не падает ниже 2 torr, что является достаточным для обеспечения окислительных реакций. Критическое PO2 для митохондрий находится на уровне 0,5 torr. Даже при субмаксимальной интенсивности мышцы не находятся в состоянии гипоксии. Это подтверждает тот факт, что при повышении PO2 до 10 torr не изменяет потребление кислорода. Интересно, что степень сатурации окси-гемоглобина (роста уровня зависимость насыщения гемоглобина кислородом) в ходе выполнения упражнения не влияет на рост уровня лактата в крови.
Эти наблюдения свидетельствуют, что у нас будет всегда достаточно кислорода в мышцах. Резкий рост уровня лактата не может быть следствием недостатка кислорода. Нужно искать иное решение.
ЛАКТАТ ПРЯМОЙ ПРОДУКТ ГЛИКОЛИЗА.
И так, количество производимого лактата больше не ассоциируется с работой в анаэробных условиях. Он больше не является показателем степени гипоксии, но является индикатором нагрузки анаэробного гликолиза.
Каждый раз когда происходит образование пирувата, конечного продукта метаболизма глюкозы в процессе гликолиза, происходит образование лактата (некоторое его количество трансформируется в лактат, в следствии закона эффекта массы), даже если достаточно кислорода. Это констатирует связь между скоростью образования энергии и ростом концентрации лактата.
Лактат накапливается просто потому, что скорости трансформации энергии в анаэробной и аэробной нагрузках отличаются. Лактат появляется как промежуточный метаболит гликолиза, который стремительно накапливается если деградация гликогена интенсивна. Активность ферментов LDH при гликолизе очень высока, почти в 100 раз выше, чем ферментов участвующих в окислении (121 против 1,2 micromoles/min/g). Таким образом, образование лактата может иметь место даже в аэробном режиме если скорость гликолиза высока.
Когда атлеты выполняют тяжелую беговую работы, например бегут долго в гору, их ноги становятся тяжелыми и они говорят,- «мышцы закислились». Действительно, именно накоплением кислоты в мышцах мы обязаны таким ощущениям. Но как это может быть связанно с образованием лактата? Мы должны показать связь лактата с образованием кислотности.
ЛАКТАТ И КИСЛОТНОСТЬ.
Эталоном для измерения кислотности служит показатель Ph. Что мы понимаем под Ph? Концентрацию ионов водорода в растворе. В чистой воде концентрация ионов водорода ({H+}) и и гидроксид-ионов ){OH-}) одинаковы и составляют 10-7 моль/л. Такой раствор называют нейтральным. Ph организма чуть-чуть выше этого значения. Если концентрация ионов водорода H+ увеличивается, Ph падает и среда становится кислой. Ответственными за кислотность клетки являются протоны -ионы водорода H+. Соответственно, если мы хотим понять степень участия лактата в возникновении кислотности, мы должны понять как он связан с протонами водорода.
Энергетические реакции в нашем организме происходят при участии электронов как переносчиков энергии. Атом водорода состоит из протона водорода и электрона вращающегося вокруг него. Организм извлекает энергию одновременно из протона водорода и его электрона. Кислотность таким образом присуща трансформации энергии. Без трансформации энергии не повышается кислотность и без повышения кислотности не производится энергия.
Вне зависимости от того, ответственна молочная кислота за кислотность или нет, мы можем констатировать, что производя энергию мы одновременно производим кислотность. Это первый вывод. Но какова все таки в этом роль молочной кислоты?
Что бы понять ее роль, мы должны вернуться к реакции гликогенеза. Субстратами гликогенеза являются пируват и лактат. Пируват превращается в лактат при участии протона Н+. Продуктами глюколиза являются лактат и протон водорода Н+. Эта реакция обратима и как из пирувата может быть произведена молочная кислота так и из молочной кислоты может быть произведен пируват. Когда накапливается много пирувата он превращается в молочную кислоту и когда происходит накопление молочной кислоты она начинает превращаться в пируват. Все это сопровождается производством энергии. Молочная кислота только на время берет кислотного агента (Н+) для проведения реакции далее возвращая его в нейтральную среду.
Таким образом молочная кислота это только площадка в последовательности трансформации энергии между анаэробным и аэробными режимами.В условиях высокого производства энергии в анаэробном режиме, молочная кислота является переносчиком энергии из тех мест в которых невозможно произвести трансформацию энергии в следствии повышенной кислотности, в тем места в которых она может быть трансформирована в энергию (другие группы мышц или сердце). Молочная кислота не создает кислотность, а сопровождает ее.
Последняя ее особенность делает молочную кислоты ценным показателем для отслеживания эффективности тренировок и прогнозирования результатов.
ЛАКТАТ И БЕГ.
Несмотря на все противоречия и неопределенности, которые окружают мир лактата, факт остается фактом: уровень лактата в крови тесно связан с интенсивность выполнения упражнения. Чем быстрее бежит атлет – тем быстрее он производит лактат. Это простое правило используется в контроле и управлении тренировочным процессом. Многие авторы показали, что лактатный порог (ПАНО), как и уровень максимального потребления кислорода (МПК-VO2max), соответствует скорости роста образования лактата в крови и является показателем лимитирующим производительность спортсмена. Для некоторых из них уровень лактата в крови был бы индикатором более надежным чем МПК.
НА ПРАКТИКЕ.
На сегодняшний день в продаже находятся портативные анализаторы лактата, которые по экспресс анализу крови определяют уровень лактата в крови. В зависимости от типа анализа (во время/или после испытания) ведется статистика. Данные результаты могут быть использованы далее для контроля нагрузки. Стоят такие анализаторы не менее 500 евро. Чтобы закончить эту главу, следует отметить, что измерения показателей лактата (манипуляции с кровью) накладывают на спортсмена серьезные меры предосторожности и рекомендованы только для хорошо подготовленных спортсменов и тренерского состава.
Основной путь поступления энергии в клетки это деградация глюкозы. Молекула глюкозы подвергается серии из 10 последовательных реакций чтобы дать две пировиноградные кислоты в ходе процесса называемого «гликолиз». Далее одна часть пировиноградной кислоты частично окисляется и превращается в двуокись углерода и воду. Другая часть превращается в молочную кислоту под контролем фермента лактатдегидрогеназы (LDH). Эта реакция является обратимой.
УТИЛИЗАЦИЯ ЛАКТАТА.
Утилизация лактата в организме осуществляется через несколько механизов:
— преобразование лактата в глюкозу и гликоген (глюконеогинез). От 15 до 20% от общего количества лактата таким образом, превращается в гликоген, в основном в печени.;
— в ходе окисления пирувата- реакции обратной рождению лактата. Она выполняется в основном на уровне мышц и миокарда и является для этих двух структур важным источником энергии ;
— остальное выделяется, в основном через почки и пот.
Не смотря на отличие механизмов утилизации мы можем видеть, что часть лактата используется для синтеза энергии через образование новых молекул глюкозы и ее деградацию в присутствии кислорода. Общая масса лактата в крови отражает сочетание двух процессов: его появления (производство и трансфер мускулатурой) и его утилизацию (метаболизм и экскреция).
Ra (Rate of appearance) – скорость образования лактата;
Rd (Rate of disappearance) – скорость глобальной утилизации лактата;
В стабильном состоянии концентрация лактата в крови остается постоянной. Скорость появления и утилизации лактата в этом случае равны. Любое изменение в скорости появления и утилизации лактата результат нарушения баланса. Появление дисбаланса может быть истолковано:
— изменение (увеличение или уменьшение) скорости образования лактата;
— изменение скорости глобальной утилизации лактата;
— объединение этих двух процессов.
Увеличение скорости образования лактата как представляется, прежде всего, связано с процессами окисления. Действительно, лактат может быть использован в качестве источника энергии для мышц состоящих в основном из «медленных» волокон и «быстрых» волокон типа А, у которых преобладает аэробный метаболизм.
Исследования проведенные на крысах показывают, что тренировка на выносливость увеличивает метаболизм утилизации лактата в крови без изменения его появления. Однако, даже если в абсолютном выражении скорость образования лактата в течении года растет, постепенно эффективность этого механизма обеспечивающего утилизацию лактата снижается из-за роста скорости образования в следствии роста эффективности тренировок.
Рост уровня лактата в крови выражается формулой Ra-Rd с зависимостью от увеличения потребления кислорода. Снижение скорости глобальной утилизации лактата по отношению к росту скорости образования лактата объясняет стремительный рост лактата в крови. Иначе говоря, рост молочной кислоты в крови зависит от интенсивности физической нагрузки и способности организма его утилизировать.
ДВУХСЕКЦИОННАЯ ЛАКТАТНАЯ МОДЕЛЬ.
Группа ученых из Страсбурга попыталась математически смоделировать модель образования и утилизации лактата в организме. Это исследование вылилось в закон сохранения массы лактата в организме. Согласно этой модели, обмен лактата в организме можно представить как систему двух сообщающихся сосудов. Один сосуд это мышцы. Другой сосуд это кровеносная система. Они соединены между собой механизмом диффузии. В состоянии покоя, производство и утилизация лактата в организме уравновешены, а концентрация латата в мышцах и крови одинакова.
В начале выполнения упражнения уровень лактата в обоих сосудах поднимается, но больше всего он растет в мышцах. По окончании упражнения в фазе восстановления №1, помимо механизма утилизации лактата, в организме подключается механизм диффузии лактата из мышц в кровь, в следствии чего уровень лактата в крови повышается.
В ходе фазы восстановления №2 уровень лактата в крови понижается тоже. Математический анализ позволил представить этот процесс в форме двух экспонент с поправками особенностей организма метаболизировать лактат.
ЛАКТАТ МЕЖДУ КРОВЬЮ И МЫШЦАМИ.
Благодаря технологии биопсии мышц, были произведены сравнительные исследования кинетических изменений лактата в крови и мышцах. В течении занятия продуцированный лактат внутри мышечной клетки может:
— аккумулироваться и пройти процесс окисления (преобразования с присутствием кислорода);
— распространиться в межклеточное пространство, где он может быть подобран и использован другими мышечными волокнами с более выраженным кислородным метаболизмом;
— появиться в венозной крови и быть транспортирован в другие органы такие как: мышцы в состоянии покоя, миокард, печень….
Механизмы транспортировки лактата в крови и мышцах могут быть разные. Сравнения концентрации лактата в мышцах и крови показывают, что если усилие превышает 75-80% VO2max то концентрация лактата в мышцах (биопсия мышц передней поверхности бедра) выше чем в крови. В отличие от занятий умеренной интенсивности 30%,50%,70%VO2max где концентрация лактата в артериальной крови выше чем в мышцах. Биопсия мышцы и забор крови проводились с 4-ой по 12 минуту выполнения усилия.
Таким образом, лактат в крови не будет систематически точно отражать присутствие лактата в мышцах. И разница показателей будет увеличиваться по мере роста интенсивности упражнения.
Механизм вывода лактата из мышечных волокон не известен. С определенного уровня внутриклеточной концентрации лактата начинает работу механизм диффузии. Количество лактата в крови на единицу времени на начало работы начинает расти, а затем остается постоянным даже тогда когда количество лактата в мышцах продолжает расти. Внеклеточный Ph или уровень кислотности за пределами мышц, кажется играет главную роль в в механизме насыщения. Представляется, что появление лактата напрямую зависит от уровня Ph и в упражнениях большой мощности, появлений ацидоза (смещение кислотно-щелочного баланса организма в сторону увеличения кислотности или уменьшению рН) препятствует появлению лактата в крови. Однако здесь нужно быть осторожными в выводах, так как математическая модель образования лактата противоречит этой версии.
